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Ours brun de l'Oussouri

sous-espèce d'ours bruns.
(Redirigé depuis Grizzly noir)

Ursus arctos lasiotus

Ursus arctos lasiotus
Description de cette image, également commentée ci-après
Ours brun d’Ézo au Parc aux ours de Noboribetsu, Hokkaido, Japon.
0.042–0 Ma
↓
Pléistocène supérieur à l'Holocène (présent).
Classification ITIS
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Cohorte Placentalia
Ordre Carnivora
Sous-ordre Caniformia
Famille Ursidae
Genre Ursus
Espèce Ursus arctos

Sous-espèce

Ursus arctos lasiotus
Gray, 1867

Statut de conservation UICN

( LC )( LC )
LC  : Préoccupation mineure

L’Ours brun de l’Oussouri (Ursus arctos lasiotus), également appelé Ours brun d’Ézo ou encore Grizzly noir, est une sous-espèce de l’Ours brun, un mammifère carnivore de la famille des Ursidés.

Décrit en 1867 par John Edward Gray d'après un spécimen du nord de la Chine doté d'oreilles particulièrement touffues, cet ursidé massif, dont le pelage varie du brun foncé au noir presque intégral. figure parmi les plus grandes formes d'ours bruns d'Asie, les mâles pouvant atteindre voire dépasser les 400 kg.

Son aire de répartition s'étend à travers l'Asie du Nord-Est, englobant l'Extrême-Orient russe (notamment le kraï de l'Oussouri, la région de l'Amour et l'île de Sakhaline), le nord-est de la Chine, la péninsule coréenne ainsi que le nord de l'archipel japonais (Hokkaidō et les îles Kouriles méridionales). Omnivore opportuniste au régime très diversifié composé de végétaux, de fruits, d'invertébrés, de bétail et de poissons migrateurs tels que les salmonidés, il partage son habitat continental avec le Tigre de Sibérie, avec lequel il entretient des relations de prédation et de concurrence directe. Bien que l'espèce globale soit classée en préoccupation mineure, plusieurs de ses sous-populations isolées (notamment dans les îles Kouriles d'Itouroup et de Kounachir ou en Chine) sont vulnérables ou en danger face au braconnage, à l'abattage de gestion et à la fragmentation de leur habitat. L'animal occupe enfin une place centrale dans la culture traditionnelle régionale, particulièrement chez le peuple Aïnou, pour qui il incarne la divinité montagnarde Kimun-kamuy au cœur du rituel de l'Iyomante.

Dénominations

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Taxonomie

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L'Ours brun de l'Oussouri a été décrit scientifiquement comme une espèce distincte en 1867 par le zoologiste britannique John Edward Gray sous le nom binominal d'Ursus lasiotus[6]. La description repose sur un spécimen vivant reçu par la Société zoologique de Londres en provenance du nord de la Chine (« North China »), localité type du taxon[6]. Dans sa courte note descriptive, Gray rapproche l'animal du groupe formé par l'ours brun européen (Ursus arctos), le grizzly (U. ferox) et l'ours du Japon en raison de sa tête large, arrondie vers l'arrière, pourvue d'un museau modérément large et de grandes oreilles saillantes[6]. Il s'en distingue toutefois nettement par ses oreilles recouvertes à l'extérieur et surtout à l'intérieur de longs poils doux formant une touffe proéminente qui comble la cavité auriculaire (d'où l'épithète spécifique latine lasiotus, « aux oreilles poilues »)[6]. Le pelage, presque entièrement noir à l'exception d'un museau brunâtre, est plus long que celui des formes d'Europe (Ursus niger) et du Japon (Ursus japonicus) à la même saison, avec une large touffe de poils allongés recourbés vers l'avant sur la gorge, sans aucune marque claire en chevron sur la poitrine[6]. Gray précise également que ce taxon se distingue nettement par sa morphologie crânienne des formes montagnardes d'Asie à tête allongée et étroite comme l'ours de Syrie ou l'ours Isabelle[6].

Phylogénie

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La taxonomie traditionnelle a souvent proposé d'inclure les populations d'Hokkaidō au sein du taxon continental de l'Ours brun de l'Oussouri (Ursus arctos lasiotus), parfois désigné comme l'un des ancêtres des ours côtiers géants. Cependant, la phylogénie des clades mitochondriaux et des sous-espèces d'Ours brun (Ursus arctos) fondée sur les études phylogéographiques mondiales et mitogénomiques complètes (notamment Matsuhashi et al., 2001[7], Calvignac et al., 2008[8], Hirata et al., 2013[9] et Lan et al., 2017[10]) indique qu'une telle mise en synonymie s'avère de moins en moins pertinente sur le plan évolutif.

Alors que la souche continentale de l'Ours brun de l'Oussouri et des îles Kouriles forme un ensemble homogène strictement restreint au Clade 3b aux côtés de l'Ours brun du Kamtchatka, la population insulaire d'Hokkaidō présente une structure polyphylétique complexe issue de vagues d'immigration successives via les ponts terrestres glaciaires du Pléistocène. Si la lignée de l'est d'Hokkaidō partage effectivement le Clade 3b avec l'ours de l'Oussouri, celle du centre de l'île forme une entité distincte (Clade 3a2) apparentée aux ours eurasiens septentrionaux et d'Alaska occidental, tandis que la lignée du sud d'Hokkaidō diverge au sein du Clade 4, formant une branche sœur très ancienne des grizzlis continentaux nord-américains. Assimiler l'Ours brun d'Ézo à l'Ours de l'Oussouri dissimule ces origines indépendantes et cette profonde hétérogénéité génétique :

Ursus arctos
Clade VI / Lignée d'Afrique du Nord

†U. a. crowtheri (Ours de l'Atlas (grottes de Takouatz & El-Ksiba))


Lignée himalayenne & d'Asie centrale basale

U. a. isabellinus (Ours brun Isabelle)

U. a. gobiensis (Ours de Gobi)
Lignée occidentale
Clade 1 (Europe occidentale & méridionale)

U. a. pyrenaicus (Ours brun des Asturies)

U. a. marsicanus (Ours brun Marsicain)

†U. a. crowtheri (Ours de l'Atlas (population nord-africaine récente d'Akouker)



Clade 2 (Océanique & côtier nord-américain)
Clade 2a

U. a. sitkensis (Ours brun de Sitka)


Clade 2b

Ursus maritimus (Ours blanc — intra-clade mitochondrial)




Lignée orientale
Clade 5 (Plateau tibétain)

U. a. pruinosus (Ours bleu du Tibet)
Clade 4 (Amérique du Nord continentale & Sud d'Hokkaidō)

U. a. horribilis (Grizzli)

†U. a. californicus (Grizzly de Californie)

†U. a. nelsoni (Grizzly du Mexique)

U. a. dalli (Ours brun de l'île Dall)

U. a. stikeenensis (Ours brun de la Stikine)

U. a. yesoensis (Ours brun d'Ézo (lignée du sud d'Hokkaidō))



Clade 3 (Nord de l'Eurasie, Béringie & Est/Centre d'Hokkaidō)
Clade 3a (Eurasie, Béringie, Proche-Orient & Centre d'Hokkaidō)
Clade 3a1

U. a. arctos (Ours brun d'Eurasie (populations du Nord/Est))

U. a. collaris (Ours brun de Sibérie orientale)

U. a. alascensis (Ours brun d'Alaska)

U. a. middendorffi (Ours kodiak)

U. a. gyas (Ours brun de la péninsule)

U. a. syriacus (Ours brun de Syrie)



Clade 3a2

U. a. yesoensis (Ours brun d'Ézo (lignée du centre d'Hokkaidō))



Clade 3b (Extrême-Orient, Kouriles & Est d'Hokkaidō)

U. a. beringianus (Ours brun du Kamtchatka)

U. a. lasiotus (Ours brun de l'Oussouri (Souche continentale & des îles Kouriles))

U. a. yesoensis (Ours brun d'Ézo (lignée de l'est d'Hokkaidō))









Description

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L’ours brun de ‘l’Oussouri peut avoir le pelage presque entièrement noir


Les ours bruns présents à Hokkaidō pèsent généralement de 200 à 300 kg, bien qu'un individu particulièrement grand de 400 kg ait été capturé en 2015[11]. Les ours bruns du Kamtchatka sont nettement plus imposants, atteignant selon la littérature russe 450 à 550 kg ; toutefois, ces chiffres ne sont pas corroborés par les registres de chasse russes[12]. Ils peuvent être parfois plus grands que l’Ours brun de Béring : le plus grand crâne, mesuré par Sergueï Ognev (1931), n'était que légèrement plus petit que celui du plus grand Ours kodiak enregistré à l'époque[13].

Écologie et comportement

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Ours brun de l’Oussouri dans la Réserve naturelle de Boureïa, dans le Kraï de Khabarovsk, en Russie.

Répartition et habitat

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Cet ours brun est présent dans le kraï de l'Oussouri, à Sakhaline, dans l'oblast de l'Amour, vers le nord jusqu'aux îles Chantar, à Itouroup, dans le nord-est de la Chine, sur la péninsule coréenne, à Hokkaidō et sur l'île Kounachir. Jusqu'au XIIIe siècle, les ours habitaient les îles de Rebun et Rishiri, ayant traversé le détroit de La Pérouse[14] pour les atteindre. Ils étaient également présents sur Honshū au cours de la dernière période glaciaire, mais ont disparu soit en raison de la compétition avec les ours noirs d'Asie[15], soit par la perte d'habitat liée au changement climatique. Il existe trois groupes génétiques, distincts depuis au moins 3 millions d'années, qui ont atteint Hokkaidō via Honshū à différents moments[16],[17].

En Corée du Nord, il existe deux principales zones de population : la province de Chagang et les monts Hamgyong. Les ours bruns de Corée du Nord vivent principalement autour des sommets montagneux.

Habitudes alimentaires

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L'ours brun de l'Oussouri possède un régime alimentaire omnivore et opportuniste extrêmement varié, consommant des dizaines d'espèces d'herbacées, de fruits et graines, ainsi que divers animaux terrestres et aquatiques[18]. La consommation de végétaux remplit deux fonctions distinctes : l'apport direct de nutriments via des plantes riches comme les ombellifères ou les fruits, et la régulation digestive (prévention de la constipation) grâce à des végétaux très fibreux tels que les laîches (Carex), l'ours ne disposant pas des enzymes ni de la flore bactérienne nécessaires pour dégrader la cellulose en nutriments[18].

Les végétaux herbacés consommés comptent une large variété de plantes sauvages, notamment des ombellifères dont les zones de croissance constituent des sites d'alimentation privilégiés[19]. Contrairement à une idée répandue, l'ours évite généralement le faux arum (Lysichiton camtschatcensis) lorsqu'il trouve le chou puant (Symplocarpus foetidus), bien plus appétant[18]. À partir de la fin de l'été et en automne, il recherche activement les fruits et les graines tombés au sol ou directement dans les arbres, tels que les baies de mûrier (Morus), les cônes de pin nain, les sorbes (Sorbus sambucifolia, Sorbus matsumurana) ou encore les myrtilles (Vaccinium ovalifolium)[19]. Lorsqu'il casse des branches garnies de fruits pour les ramener vers lui en hauteur, il les empile souvent sous son fessier[19].

La composante animale du régime inclut des insectes déterrés au sol (notamment des fourmilières dont il apprécie l'acide formique ou des larves de coléoptères), des invertébrés aquatiques comme les écrevisses, des oiseaux ainsi que des poissons migrateurs (salmonidés) durant les périodes de fraie[18],[20],[21]. Les parties non digestibles de ces proies (exosquelettes de crustacés et d'insectes, poils, plumes) sont rejetées intactes dans les fèces[18]. L'animal exploite également les charognes (poissons ou mammifères marins échoués sur les côtes) et pratique occasionnellement le cannibalisme sur ses congénères[18],[20]. Lors de la prédation sur de grands vertébrés ou du bétail, l'ours commence généralement par consommer les masses musculaires avant d'entamer les extrémités des membres, délaissant le plus souvent la tête et les viscères[22].

À Sikhote-Aline, les individus vivent principalement dans des tanières creusées à flanc de colline, bien qu'ils s'abritent parfois dans des affleurements rocheux ou s'installent au sol[réf. nécessaire]. Les rencontres avec l'Ours noir d'Asie (Ursus thibetanus ussuricus) demeurent marginales sur le continent, ce dernier occupant préférentiellement des altitudes plus élevées et des pentes plus raides[23].

À Sakhaline, les ours bruns sortant d'hibernation au printemps se nourrissent de myrtilles rouges, de fourmis et de carcasses de l'année précédente, avant de se tourner vers les jeunes pousses et les rhizomes des herbes hautes ; dans le sud de l'île, ils consomment surtout des cadavres, des insectes et des rameaux d'érable[réf. nécessaire]. Durant l'été, leur alimentation insulaire s'élargit aux baies de chèvrefeuille, d'if, de vigne d'Amour (Vitis amurensis), de nerprun, de groseilles et d'aronia, tandis qu'en août dans le centre de Sakhaline, les poissons peuvent représenter jusqu'à 28 % de leur bol alimentaire[13]. Sur le continent à Sikhote-Aline, ils recherchent au printemps les glands, les noix de Mandchourie et les pignons de pin de Corée, tout en prélevant le cambium et la sève des sapins en début d'été[réf. nécessaire].

À Hokkaidō, le régime alimentaire comprend de petits et grands mammifères, notamment le cerf Sika, des poissons côtiers et des insectes[24]. L'attrait marqué des ours pour les productions agricoles, maïs, melons, betteraves sucrières, riz, y est particulièrement documenté et contribue au développement d'individus de forte corpulence dépassant parfois les 400 kg[25],[26].

Interactions avec les tigres

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Exposition de taxidermie représentant un ours brun combattant un tigre de Sibérie, Musée de Vladivostok.

Les ours bruns de l'Oussouri sont parfois la proie de tigres de Sibérie et constituent environ 1% de leur alimentation, et jusqu'à 18,5% avec les ours-lune dans des cas très particuliers[27],[28]. Lorsqu'ils s'attaquent aux ours, les tigres ciblent régulièrement les jeunes, mais les ourses adultes peuvent être également capturées à l'extérieur de leur tanière[23],[29],[30]. Les tigres de Sibérie attaquent le plus souvent les ours bruns en hiver dans leur hibernacle[31]. Les ours bruns sont pour les tigres une proie plus fréquente que les ours noirs, à cause de leur habitude à vivre dans des espaces plus ouverts et de leur incapacité à grimper aux arbres. Lors de la chasse à l'ours, les tigres se positionnent du côté sous le vent d'un rocher ou d'un arbre tombé, en attendant que l'ours passe. Lorsque l'ours passe, le tigre saute depuis une position élevée et saisit l'ours sous le menton avec une patte avant et la gorge avec l'autre. L'ours immobilisé est ensuite tué par une morsure à la colonne vertébrale. Après avoir tué un ours, le tigre concentre son alimentation sur les dépôts graisseux de l'ours, tels que le dos, les pattes et l'aine. Les attaques de tigres sur des ours ont tendance à se produire lorsque les populations d'ongulés diminuent. De 1944 à 1959, plus de 32 cas de tigres attaquant des ours ont été enregistrés en Extrême-Orient russe. Au cours de la même période, quatre cas d'ours bruns tuant des tigres femelles et jeunes ont été signalés, lors de conflits sur des proies et/ou en légitime défense[32],[33],[34]. Gepnter et al. (1972) ont déclaré que les ours ont généralement peur des tigres et changent de trajectoire après avoir traversé des sentiers de tigres. Au cours des hivers de 1970 à 1973, Yudakov et Nikolaev ont enregistré un cas d'ours brun ne montrant aucune crainte des tigres et un autre cas d'ours brun changeant de chemin en traversant des traces de tigres[35],[36],[37]. Les gros ours bruns peuvent en fait bénéficier de la présence du tigre, en s'appropriant les proies abandonnées par ces derniers, que les ours ne sont pas toujours capables de chasser[38]. Au cours de recherches télémétriques dans la zone protégée de Sikhote-Alin, 44 affrontements directs entre les deux prédateurs ont été observés, dans lesquels des ours ont été tués dans 22 cas et des tigres dans 12 cas[39].

L’Ours brun de l’Oussouri et l’Homme

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Statut de conservation et menaces

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En Russie, l'ours brun de l'Oussouri est considéré comme du gibier, bien qu'il soit moins chassé que l'ours brun d’Eurasie[40].

Environ 500 à 1 500 individus sont présents dans le Heilongjiang et sont classés comme vulnérables. La chasse et la capture illégales constituent une menace sérieuse contribuant au déclin de l'espèce, en raison de la forte valeur marchande de certaines parties de leur corps (notamment la bile)[40].

À Hokkaidō, cinq sous-populations régionales sont individualisées. La petite taille et l'isolement de la sous-population d'Ishikari Ouest ont justifié son inscription en tant qu'espèce en danger dans la liste rouge nationale japonaise (entre 90 et 152 ours bruns dans la région d'Ishikari Ouest et de 84 à 135 dans les monts Teshio-Mashike). La dégradation de l'habitat par les activités humaines (foresterie, infrastructures routières) et les prélèvements excessifs représentent des facteurs limitants majeurs[40]. En 2015, la Division de la biodiversité du gouvernement d'Hokkaidō estimait la population insulaire à environ 10 600 ours[41], revue à la hausse en 2023 à près de 11 700 individus. Sur l'exercice annuel 2021/2022, 1 056 ours ont été abattus à Hokkaidō[42].

En Corée, l'animal a été extirpé de Corée du Sud sous la pression du braconnage. En Corée du Nord, il bénéficie d'un statut de monument naturel : les individus de la province de Chagang sont appelés RyongLim Ku'n Gom (Monument naturel no 124)[43], et ceux des monts Hamgyong portent le nom de GwanMoBong Ku'n Gom (Monument naturel no 330)[44].

Liste des populations isolées d'Ursus arctos lasiotus évaluées par l'UICN[45] :
Région Population Description Statut UICN
Asie de l'Est Île d'Hokkaidō Japon. Effectif : 2 200-6 500 individus (1 210-3 575 adultes). Tendance : stable à en augmentation. Isolement complet, avec une fragmentation interne due aux infrastructures. (LC)
Asie de l'Est Île Kounachir (îles Kouriles) Russie / Japon. Effectif : environ 130 individus (72 adultes). Tendance : stable. Complètement isolée. Environ 10 % d'individus à robe claire (forme « Ininkari »). (EN)
Asie de l'Est Île Itouroup (îles Kouriles) Russie / Japon. Effectif : environ 260 à 360 individus (198 adultes). Tendance : stable. Complètement isolée. Présence d'individus à robe claire. (EN)

L'ours de l'Oussouri dans la culture

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Ours brun de l’Oussouri naturalisé exposé au Musée Aïnu, à Hokkaidô.

L'Ours brun de l'Oussouri entretient des relations anciennes et complexes avec les populations humaines locales, ayant tour à tour été considéré comme un gibier de chasse, un animal nuisible responsable d'attaques sur le bétail ou les cultures, un sujet de captivité et d'exposition zoologique, ou encore une figure sacrée au cœur des traditions spirituelles régionales.

Chez le peuple Aïnou, qui vivaient aussi bien sûr l’île d’Hokkaidô, que sur les îles plus septentrionale et même sur le continent, l'ours brun était profondément vénéré : le chasseur qui abat un individu lui voue un respect sacré en tant que manifestation terrestre du Kimun-kamuy (« dieu des montagnes » en langue aïnoue), divinité dispensatrice de viande et de fourrure. Dans ce cadre religieux, la fête rituelle de l'Iyomante célèbre l'envoi de l'esprit de l'ours vers le monde des divinités. À l'inverse, tout spécimen ayant attaqué ou dévoré des êtres humains perd ce statut divin bienveillant pour être qualifié de Wen-kamuy (« mauvais dieu » ou « esprit malfaisant ») ; une fois abattu par la communauté, sa chair est strictement frappée d'un tabou et exclue de toute consommation alimentaire[46].

Notes et références

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Notes

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Références

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  1. ↑ ASM Mammal Diversity Database, consulté le .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ASM Mammal Diversity Database, consulté le .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 Mammal Species of the World (version 3, 2005), consulté le .
  4. ↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le .
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  6. 1 2 3 4 5 6 Gray 1867, p. 301
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  8. ↑ (en) Sébastien Calvignac, Sandrine Hughes, Christelle Tougard, Jacques Michaux, Michel Thevenot, Michel Philippe, Watik Hamdine et Catherine Hänni, « Ancient DNA evidence for the loss of a highly divergent brown bear clade during historical times », Molecular Ecology, vol. 17, no 8,‎ , p. 1962–1970 (DOI 10.1111/j.1365-294X.2007.03631.x)
  9. ↑ (en) Daisuke Hirata, Tsutomu Mano, Alexei V. Abramov, Gennady F. Baryshnikov, Pavel A. Kosintsev, Alexandr A. Vorobiev, Evgeny G. Raichev, Hiroshi Tsunoda, Yayoi Kaneko, Koichi Murata, Daisuke Fukui et Ryuichi Masuda, « Molecular Phylogeography of the Brown Bear (Ursus arctos) in Northeastern Asia Based on Analyses of Complete Mitochondrial DNA Sequences », Molecular Biology and Evolution, vol. 30, no 7,‎ , p. 1644–1652 (DOI 10.1093/molbev/mst077)
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  12. ↑ (ja) « ヒグマ・ベーリングヒグマ [« Ours brun / Ours brun du Kamtchatka »] », sur biggame.iza-yoi.net (consulté le )
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  15. ↑ 坪田敏男, 山崎晃司, 2011, 日本のクマ: ヒグマとツキノワグマの生物学, University of Tokyo Press
  16. ↑ Mano T., ヒグマ研究におけるユーラシア東部の重要性とサケとクマがつなぐ海と森, ５．ヒグマ：海と陸との生態系のつながり、極東ロシアと北海道のヒグマ, pp. 99-112
  17. ↑ Mano T., Masuda R., Tsuruga H., ヒグマをとおしてみた北海道・極東・ユーラシア
  18. 1 2 3 4 5 6 (ja) Masaaki Kadosaki, 野生動物調査痕跡学図鑑 [« Guide d'ichnologie et d'étude de la faune sauvage »], Hokkaido Publishing Planning Center,‎ (ISBN 978-4832809147), p. 350, 352
  19. 1 2 3 (ja) Masaaki Kadosaki, 野生動物調査痕跡学図鑑 [« Guide d'ichnologie et d'étude de la faune sauvage »], Hokkaido Publishing Planning Center,‎ , 354 p. (ISBN 978-4832809147)
  20. 1 2 (ja) Masaaki Kadosaki, 野生動物調査痕跡学図鑑 [« Guide d'ichnologie et d'étude de la faune sauvage »], Hokkaido Publishing Planning Center,‎ , 355 p. (ISBN 978-4832809147)
  21. ↑ (ja) Masaaki Kadosaki, 野生動物調査痕跡学図鑑 [« Guide d'ichnologie et d'étude de la faune sauvage »], Hokkaido Publishing Planning Center,‎ , 356 p. (ISBN 978-4832809147)
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  40. 1 2 3 Chapter 7. Brown Bear Conservation Action Plan for Asia. pp. 123-143 in Bears. Christopher Servheen, Stephen Herrero, Bernard Peyton (eds.). IUCN (1999). (ISBN 2831704626)
  41. ↑ Higuma Population Estimates pref.hokkaido.lg.jp (2 December 2015)
  42. ↑ « Au Japon, un ours brun «ninja» abattu après quatre ans de traque », sur Le Figaro,
  43. ↑ North Korean Human Geography, Ryonglim Big Bear. cybernk.net
  44. ↑ North Korean Human Geography, Gwanmobong Big Bear. cybernk.net
  45. ↑ (en) « Brown Bear (Ursus arctos) Isolated Subpopulations », sur Liste rouge de l'UICN, Union internationale pour la conservation de la nature, (consulté le )
  46. ↑ (ja) « ［ボーダー2.0］「山の神」人を襲えば「悪い神」 人間とヒグマの適切な「境界」とは [« Border 2.0 : « Dieu de la montagne », s'il attaque un humain il devient un « mauvais dieu » - Quelle est la juste limite entre l'homme et l'ours brun ? »] », sur Asahi Shinbun,‎ (consulté le )

Bibliographie

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Document original

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  • (en) John Edward Gray, « Note on Ursus lasiotus, a hairy-eared Bear from North China », The Annals and Magazine of Natural History; Zoology, Botany, and Geology, Londres, Taylor and Francis, 3e série, vol. 20, no 118,‎ , p. 301 (ISSN 0374-5481, OCLC 1481361, lire en ligne)

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